Kinh Nghiệm về Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời 2022

Pro đang tìm kiếm từ khóa Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời được Cập Nhật vào lúc : 2022-03-19 04:44:20 . Với phương châm chia sẻ Kinh Nghiệm Hướng dẫn trong nội dung bài viết một cách Chi Tiết Mới Nhất. Nếu sau khi Read nội dung bài viết vẫn ko hiểu thì hoàn toàn có thể lại Comments ở cuối bài để Tác giả lý giải và hướng dẫn lại nha.

Phiên mã nhân thực là quy trình tổng hợp RNA ở sinh vật nhân thực.[1][2][3]

Nội dung chính

    Tiền khởi đầu phiên mãDiễn biến phiên mãVideo liên quan

Hình 1: Sơ đồ tóm tắt tổng hợp mRNA ở nhân thực. Một lô-cut gen ở nhiễm sắc thể (màu vàng) là một đoạn DNA gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)

Khái niệm này dịch từ thuật ngữ tiếng Anh: eukaryotic transcription (phiên âm Quốc tế: /juːˈkærioʊt trænˈskrɪpʃən/) dùng để chỉ sự tổng hợp RNA nhờ vào khuôn mẫu của DNA, trình làng trong tế bào của sinh vật có nhân hoàn hảo nhất hay sinh vật nhân thực (eukaryotes).[4], [5] Đây là tên thường gọi gọi tắt, thường dùng cho quy trình phiên mã xẩy ra ở nhóm những sinh vật nhân thực.

Vì những sinh vật nhân thực (gồm cả con người) có tế bào với nhân hoàn hảo nhất, được bao bọc bởi màng nhân, tế bào lại được chuyên hoá cao, nên quy trình này phức tạp hơn nhiều phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm vào đó, phiên mã trình làng trên DNA khuôn, mà DNA nó lại nằm trong bào quan đặc biệt quan trọng gọi là nhiễm sắc thể có cấu trúc phức tạp, nên quy trình chỉ trình làng khi trước đó (vào quy trình sẵn sàng sẵn sàng) có sự tháo xoắn nhiễm sắc thể, tháo xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch gen khuôn mẫu, nghĩa là liên quan cả đến điều hoà gen. Ngoài ra, sau khi RNA đã được tổng hợp ra thì vẫn còn đấy phải qua quy trình chế biến mới thành thành phầm có hiệu suất cao sinh học hoàn hảo nhất.

    Phiên mã (transcription) về bản chất là quy trình tổng hợp RNA từ mạch khuôn của gen. Trong quy trình này, chuỗi pôlyđêôxyribônuclêic của gen trên DNA được làm khuôn, để tổng hợp nên chuỗi mới, nhưng lại là chuỗi pôlyribônuclêic của RNA. Vì gen là đoạn xác lập của DNA có 2 mạch, nhưng chỉ 1 mạch cố định và thắt chặt được chọn làm khuôn để tạo ra phân tử RNA, còn mạch kia là mạch không phải khuôn, nên mạch làm khuôn được gọi là mạch mã gốc.[6] Trong Di truyền học phân tử, mạch mã gốc này là mạch đối nghĩa.[7], [8]. Phân tử RNA được tổng hợp có trình tự những ribônuclêôtit tương hỗ update cho trình tự đêôxyribônuclêôtit ở mạch đối nghĩa của gen theo nguyên tắc tương hỗ update, do đó trực tiếp mang những bộ ba mã di truyền, hay sách Việt Nam thường gọi là những côđon.
    Quá trình này trình làng trong nhân của tế bào và tiến hành qua ba quy trình tuần tự tương tự như phiên mã nhân sơ: khởi đầu, kéo dãn và kết thúc (xem ở trang phiên mã). Tuy nhiên, khối mạng lưới hệ thống những yếu tố tham gia phiên mã thật nhiều và phức tạp hơn nhiều ở nhân sơ.[9] Các điểm hầu hết như sau.

 

Hình 2: Sơ đồ tập hợp những yếu tố phiên mã của Pol II, trong số đó phức tạp trợ giúp gọi chung là Protein (màu xanh lơ).

    Vì phiên mã trình làng trong nhân, mà nhân có màng bao bọc, nên phiên mã không thể trình làng đồng thời cùng với dịch mã như ở nhân sơ.
    Ở vi trùng (nhân sơ), phiên mã của toàn bộ nhiều chủng loại gen tạo ra nhiều loại RNA rất khác nhau hầu như chỉ được xúc tác bởi một loại RNA pôlymêraza;[3] còn ở nhân thực, có tối thiểu ba loại RNA pôlymêraza rất khác nhau, gọi tắt là Pol I, Pol II và Pol III trong tổng hợp nhiều chủng loại hầu hết là mRNA, tRNA và rRNA, chưa tính nhiều loại RNA khác nữa (xem ở trang Danh sách RNA).

• Pol I (RNA pôlymêraza 1) xúc tác phiên mã của toàn bộ những gen mã hoá RNA ribôxôm (rRNA) ngoại trừ 5S. Những gen rRNA này được tổ chức triển khai thành một cty phiên mã duy nhất và được phiên thành một dãy liên tục. Phân tử sơ khai tiếp theo này được xử lý thành ba loại: 18S, 5,8S và 28S. Sự phiên mã gen rRNA trình làng trong hạch nhân (nucleolus hay nhân con) từ đó kết phù thích hợp với những prôtêin để hình thành những ribôxôm.[10], [11]

• Pol II (RNA pôlymêraza 2 – hình 2) có vai trò chính trong xúc tác phiên mã Hàng trăm gen mã hóa prôtêin thành RNA thông tin.[9]

• Pol III (RNA pôlymêraza 3) xúc tác phiên mã một số trong những lượng nhất định những gen mã hóa RNA vận chuyển (tRNA). Pol III còn xúc tác tổng hợp RNA không mã hóa kích thước nhỏ khác ví như rRNA 5S, SNRNA, SRP RNA, RNA ribonuclease.[12]

    Quá trình phiên mã trình làng trong nhân tế bào, tạo ra những RNA sơ khai hoặc cũng gọi là tiền RNA (pre RNA). Sau đó, những RNA sơ khai này phải trải qua quy trình chế biến (processing) ở trong nhân, tạo ra RNA trưởng thành, rồi mới được “xuất khẩu” từ nhân sang tế bào chất để thực thi hiệu suất cao sinh học của chúng (hình 3).
    Trong quy trình chế biến mRNA sơ khai để tạo ra RNA trưởng thành, vì gen nhân thực thuộc loại gen phân mảnh, gồm những đoạn intrôn (không còn mã) xen kẽ với những đoạn êxôn (có mã), nên quy trình chế biến mRNA sơ khai còn cần cắt bỏ những đoạn không mã (intrôn) rồi phân giải chúng, đồng thời ghép nối những đoạn có mã (êxôn) lại thành cấu trúc tuyến tính hoàn hảo nhất chứa những trình tự ribônuclêôtit liên tục để dịch mã nhanh gọn và đúng chuẩn.

 

Hình 3: Một số kiểu phiên mã và sự “xuất khẩu” thành phầm qua lỗ nhân.

    Tóm tắt nhiều chủng loại Pol như bảng sau:

Các loại RNA pôlymêraza (Pol) chính.

Tên

Sản phẩm
RNA pôlymêraza 1 (Pol I, Pol A)

RNA ribôxôm (rRNA) lớn gồm rRNA 28S, 18S và 5,8S.
RNA pôlymêraza 2 (Pol II, Pol B)

RNA thông tin (mRNA), RNA nhân nhỏ (snRNA), RNA siêu nhỏ (microRNA)
RNA pôlymêraza 3 (Pol III, Pol C)

RNA vận chuyển (tRNA) và một số trong những loại khác ví như rRNA 5s, srpRNA, RNA nhận dạng tín hiệu (SRP RNA).

Như trên đã nói: Ở nhân sơ, phiên mã do chỉ một loại enzym đảm nhiệm gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này hoàn toàn có thể khởi động phiên mã ngay, sau khi nó gắn tại một điểm của gen gọi là vùng khởi động (promoter). Nhưng ở nhân thực, phải có thêm một bước nữa tiến hành trước, trong số đó enzym này chỉ hoàn toàn có thể gắn với promoter với việc trợ giúp của phức tạp prôtêin đặc trưng gọi là những yếu tố phiên mã hay phức tạp trợ giúp phiên mã (hình 2). Phức hợp này là một phần không thể thiếu của cỗ máy phiên mã cho bất kỳ gen nào trong tế bào nhân thực. Bước sẵn sàng sẵn sàng này là quy trình sẵn sàng sẵn sàng cho khởi đầu phiên mã, nên gọi là tiền khởi đầu (pre-initiation).[13] Chi tiết về phức tạp này xem ở trang Phức hợp tiền khởi đầu phiên mã (Transcription preinitiation complex).

    Vùng khởi động phiên mã của gen nhân thực (promoter eukaryotic) to nhiều hơn và phức tạp hơn nhiều so với của vi trùng (promoter prokaryotic) nhưng cả hai đều phải có một trình tự TATA… gọi tắt là hộp TATA (TATA box). Ví dụ, trong gen tổng hợp thymidine kinase của chuột, hộp này đúng là TATAAAA, xác định tại toạ độ -30 so với vị trí khởi đầu (+1), được đọc theo phía 5′-3′ trên mạch tương hỗ update (nontemplate).[14]
    Pol II – tự nó – hoàn toàn đủ kĩ năng để xúc tác tổng hợp RNA nhờ vào khuôn DNA, nhưng nó không thể tự nhận ra trực tiếp vùng khởi động (promoter) này của gen mà nó sẽ xúc tác. Do đó, nó cần nhiều yếu tố trợ giúp, tạo thành một tập hợp những phân tử phức tạp và đặc trưng liên quan đến nhau, gọi là phức tạp khởi động phiên mã Pol II (Pol II transcription preinitiation complex – viết tắt: PIC-Pol II). Trong mỗi PIC (viết tắt từ preinitiation complex) của Pol II, có nhiều phân tử rất khác nhau gọi là yếu tố hay thành phần (element). Mỗi yếu tố đóng vai trò như thể một vị trí link cho những thành phần rõ ràng khác trong “cỗ máy” phiên mã chung, chứ không phải toàn bộ mọi kiểu phiên mã, nên gọi là những yếu tố phiên mã chung (general transcription factors). Các yếu tố phiên mã chung này gồm có TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF và TFIIH (hình 4). Sau đây, gọi tắt Pol II transcription preinitiation complex là PIC cho đơn thuần và giản dị.

Tiền khởi đầu phiên mã

    Đầu tiên, PIC được tạo ra nhờ prôtêin link TATA với TBP, một tiểu cty của TFIID. Liên kết này với TATA làm cho DNA bị uốn cong lại ở nơi xác lập (hình 5). Tiếp theo, TFIIA rồi đến TFIIB link với phức tạp DNA-TBP ở cả thượng lưu (phía trên) và hạ lưu (phía dưới) của hộp TATA. Phức hợp DNA-TBP-TFIIB hiện hữu đã hoàn toàn có thể link với Pol II, sẽ tiến hành TFIIF chuyển đến vùng khởi động. Rồi TFIIE link phía sau Pol II và như một Đk tiên quyết cần link với TFIIH. Lúc này, PIC sẽ là đã được lắp ráp hoàn hảo nhất.[15]
    Trong trường hợp không còn hộp TATA, thì phức tạp PIC vẫn hoàn toàn có thể khởi đầu hoạt động và sinh hoạt giải trí bằng phương pháp gắn những tiểu cty TAF của TFIID với những yếu tố khác. Trường hợp này sẽ không còn mô tả ở đây. Tập hợp PIC được kích hoạt trong phản ứng với chất kích hoạt gắn với yếu tố tăng cường (enhancer) in như chuỗi hoạt hóa ở nấm men, điều này sẽ thay thế những phức tạp đồng kích hoạt (coactivator) gồm có những chất biến hóa nhiễm sắc tử (chromatine) và yếu tố trung gian (mediator) tương tác trực tiếp với Pol II và những yếu tố phiên mã chung.[16]
    Ở trường hợp có hộp TATA, cuối quy trình khởi động này, thì PIC và vị trí của nó được mô tả ở hình 6.
    Tóm lại, sự lắp ráp những yếu tố phiên mã trình làng theo tiến trình chung như sau:

TBP link với hộp TATA (TBP là một tiểu cty của TFIID).
TBP tương tác với TFIIA, nhờ đó TFIIA lắp vào vùng khởi động.
Xuất hiện tương tác TBP với TFIIB, nhờ đó TFIIB lắp vào vùng khởi động.
TFIIB tương tác với Pol II và tương tác TFIIB với TFIIF tương hỗ cho Pol II và TFIIF vào vùng khởi động.
TFIIE tham gia vào phức tạp và “kết nạp” TFIIH có hoạt tính kinase, nó phôtphoryl hoá Pol II ở CTD, và hoạt động và sinh hoạt giải trí hêlicaza dãn xoắn và tách mạch gen tại vùng khởi động. Đồng thời, nó cũng “kết nạp” những prôtêin sửa chữa thay thế trong phiên mã.
Các tiểu cty của TFIIH khởi động hiệu suất cao ATPase và hêlicaza biến hóa hình thái của gen được phiên mã thành dạng tuyến tính.
Tháo xoắn hoàn toàn đoạn gen sắp phiên mã, tạo thành một cấu trúc gọi là “bóng phiên mã” (hình 1).
Bóng phiên mã tương tác với Pol II, từ đó quy trình tổng hợp RNA bước vào quy trình 1 (khởi đầu).

Diễn biến phiên mã

1) Giai đoạn khởi đầu (initiation)

Khi “bóng phiên mã” tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng là quy trình khởi đầu phiên mã được tiến hành. Lúc này hình thành trong “bụng” của Pol II một cấu trúc “phân tử lai” trong thời điểm tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, từ đó những ribônuclêôtit được lắp vào khuôn theo nguyên tắc tương hỗ update (A-U, G-X). Rồi quy trình kéo dãn trình làng ngay.[3][17][18]

2) Giai đoạn kéo dãn (elongation)

    Sau khi tổng hợp được một đoạn ngắn ribônuclêôtit (khoảng chừng hơn 10 base), thì Pol II thoát khỏi vùng khởi động cũng như thoát khỏi PIC để tự phiên mã nốt đoạn còn sót lại của gen. Trong quy trình này, từ tổng hợp “phân tử lai” nói trên xuất hiện 2 sợi đi ra theo 2 kênh riêng không liên quan gì đến nhau: sợi RNA ngày càng dài (hình 2), còn sợi DNA (khuôn) sẽ tái kết phù thích hợp với sợi DNA tương hỗ update với nó ở phía sau Pol II, đồng thời đóng xoắn lại ngay sau khi đã được Pol II “đọc” xong. Giai đoạn này nói chung tương tự như ở sinh vật nhân sơ (vi trùng).
    Mặc dù diễn biến chung của quy trình kéo dãn ở nhân thực in như ở vi trùng, nhưng có nhiều chiết khác lạ. Một trong những khác lạ chính là nên phải có những yếu tố kéo dãn (elongation factors) có vai trò kích thích sự kéo dãn phiên mã, ví như P-TEFb đặc biệt quan trọng quan trọng. P-TEFb phôtphoryl hoá Ser-2 và kích hoạt SPT5 cũng như TAT-SF1. Trong số đó, SPT5 là một yếu tố phiên mã giúp phối hợp enzym 5′-capping vào Pol II.[19]

3) Giai đoạn kết thúc (termination)

    Khi Pol II trượt đến một cấu trúc gọi là yếu tố kết thúc (transcription terminator) ở cuối gen cần phiên, thì nó sẽ rời khỏi đoạn DNA khuôn mẫu này và quy trình phiên mã cho một gen của nó kết thúc. Mỗi lần phiên mã, Pol II chỉ phiên được một mRNA chứa 1 gen, khác hoàn toàn với ở nhân sơ là mRNA nhân sơ gồm 1 bản phiên nhưng lại chứa thông tin của nhiều gen (cụm gen ở operon). Đừng nhầm yếu tố kết thúc này với bộ ba kết thúc (Stop codon) ở gen và cũng là của mRNA có cấu trúc và vai trò khác hoàn toàn trong dịch mã.
    Xem rõ ràng hơn về yếu tố này ở trang Yếu tố kết thúc phiên mã.

Bởi vì gen cấu trúc của nhân thực gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) lẫn với cả intrôn (không mã), nên quy trình phiên mã nhân thực kết thúc mà mới chỉ tạo ra RNA sơ khai (hay tiền RNA – primordial RNA) chưa tồn tại hiệu suất cao sinh học. Do đó, thành phầm sơ khai này còn phải qua quy trình chế biến hay xử lý (RNA processing) mới tạo ra RNA trưởng thành.

Quá trình chế biến RNA được phát hiện khoảng chừng từ thời điểm năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, gồm 3 biến hóa chính:

    Gắn chóp (mũ) 7-mêtyl-guanylat vào đầu 5′ của RNA.
    Thêm đuôi pôlyA vào đầu 3′ của RNA.
    Cắt-nối (splicing) gồm cắt bỏ intrôn (không mã), giữ lại êxôn (có mã) rồi tiếp nối đuôi nhau những êxôn đã cắt với nhau theo như đúng trình tự nó vốn có trên gen khuôn mẫu.[2], [3]

Xem rõ ràng hơn ở trang Xử lý RNA.

    Phiên mã
    Xử lý RNA

^ Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation Shankarling”.

^ a b Campbell và tập sự: “Sinh học” – Nhà xuất bản Giáo dục đào tạo và giảng dạy, 2010.

^ a b c d Phạm Thành Hổ: “Di truyền học” – Nhà xuất bản Giáo dục đào tạo và giảng dạy, 1998.

^ “Stages of transcription”. Khan Academy. Truy cập 7 tháng 12 năm 2022.

^ “Transcription in Eukaryotes Genetics”. Biology Discussion. Truy cập 7 tháng 12 năm 2022.

^ “Sinh học 12” – Nhà xuất bản Giáo dục đào tạo và giảng dạy, 2022

^ Vicent Pelechano & Lars M. Steinmetz. “Gene regulation by antisense transcription”.

^ “Medical Definition of Antisense”.

^ a b Shankarling Krishnamurthy & Michael Hampsey. “Eukaryotic transcription initiation”.

^ Sirri, Valentina; Silvio Urcuqui-Inchima; Pascal Roussel; Danièle Hernandez-Verdun (2008). “Nucleolus: the fascinating nuclear body toàn thân”. Histochem Cell Biol. 129 (1): 13–31. doi:10.1007/s00418-007-0359-6. PMC 2137947. PMID 18046571.

^ Fromont-Racine, Micheline; Senger, Bruno; Saveanu, Cosmin; Fasiolo, Franco (tháng 8 năm 2003). “Ribosome assembly in eukaryotes”. Gene. 313: 17–42. doi:10.1016/S0378-1119(03)00629-2.

^ Dieci, Giorgio; Fiorino, Gloria; Castelnuovo, Manuele; Teichmann, Martin; Pagano, Aldo (tháng 12 trong năm 2007). “The expanding RNA polymerase III transcriptome”. Trends in Genetics. 23 (12): 614–622. doi:10.1016/j.tig.2007.09.001. PMID 17977614.

^ “Transcription factors”. Khan Academy. Truy cập 7 tháng 12 năm 2022.

^ “15.3: Eukaryotic Transcription”.

^ Donal S Luse. “The RNA polymerase II preinitiation complex”.

^ “Current Biology”.

^ Benjamin L. Allen and Dylan J. Taatjes. “The Mediator complex: a central integrator of transcription”.

^ Đỗ Lê Thăng: “Di truyền học” – Nhà xuất bản Giáo dục đào tạo và giảng dạy, 2003

^ Abbie Saunders, Leighton J. Core & John T. Lis. “Breaking barriers to transcription elongation”.

Lấy từ “://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Phiên_mã_nhân_thực&oldid=68194969”

://.youtube/watch?v=bopykV5NS4E

4315

Clip Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời ?

Bạn vừa tìm hiểu thêm tài liệu Với Một số hướng dẫn một cách rõ ràng hơn về Video Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời tiên tiến và phát triển nhất

Share Link Tải Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời miễn phí

Người Hùng đang tìm một số trong những ShareLink Tải Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời Free.

Hỏi đáp vướng mắc về Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời

Nếu sau khi đọc nội dung bài viết Ở sinh vật nhân sơ quy trình phiên mã và quy trình dịch mã trình làng đồng thời vẫn chưa hiểu thì hoàn toàn có thể lại Comment ở cuối bài để Mình lý giải và hướng dẫn lại nha
#Ở #sinh #vật #nhân #sơ #quá #trình #phiên #mã #và #quá #trình #dịch #mã #diễn #đồng #thời